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生長素的作用機(jī)理(生長素的研究歷史及作用)
生活當(dāng)中讓我們意想不到的事情太多了。我們只知道身體缺少維生素是不能夠長久的生存下去的。可是我們遠(yuǎn)遠(yuǎn)不知道還有生長素這么一說,但是生長素對于身體來講也沒有太大的好處,也沒有太大的壞處,那就跟著我的腳步來了解一下什么是生長素。
理化性質(zhì)
生長素即吲哚乙酸,分子式為C10H9NO2,是最早發(fā)現(xiàn)的促進(jìn)植物生長的激素。英文來源于希臘文auxein(生長)。[2] 吲哚乙酸的純品為白色結(jié)晶,難溶于水。易溶于乙醇、乙醚等有機(jī)溶劑。在光下易被氧化而變?yōu)槊倒寮t色,生理活性也降低。植物體內(nèi)的吲哚乙酸有呈自由狀態(tài)的,也有呈結(jié)合(被束縛)狀態(tài)的。后者多是酯的或肽的復(fù)合物。植物體內(nèi)自由態(tài)吲哚乙酸的含量很低,每千克鮮重約為1-100微克,因存在部位及組織種類而異,生長旺盛的組織或器官如生長點、花粉中的含量較多。
從色氨酸開始,其途徑有5個。植物生長素存在于西葫蘆中,存在于某些十字花科植物中,存在于番茄中。生長素的降解,最明顯的是在光下很容易發(fā)生光氧化而被破壞。湯玉瑋和J.邦納于1947年發(fā)現(xiàn)植物組織中有些氧化酶能降解吲哚乙酸,稱為吲哚乙酸氧化酶。
研究歷史
植物生長素的發(fā)現(xiàn)體現(xiàn)了科學(xué)研究的基本思路:
A.提出問題,做出假設(shè),設(shè)計試驗,得出結(jié)論;B.試驗中體現(xiàn)了設(shè)計試驗的單一變量原則;達(dá)爾文試驗的單一變量是尖端的有無,溫特試驗的單一變量是瓊脂是否與胚芽鞘尖端接觸過。
1880年C.R.專家及其子在最后出版的著作《植物運動的本領(lǐng)》中闡明,禾本科的加那利草的胚芽鞘被切去頂端就失去向光性響應(yīng)能力。他的解釋是:當(dāng)幼苗從側(cè)面受光時,頂端產(chǎn)生的影響向下傳送,造成向光與背光兩側(cè)生長速度不同,從而引起向受光一側(cè)的彎曲,因而切去頂端后就不呈現(xiàn)向光性響應(yīng)。
1928年F.W.有人用實驗證明胚芽鞘尖端有一種促進(jìn)生長的物質(zhì),稱之為生長素。它能擴(kuò)散到瓊膠小方塊中,將所得小方塊放回到切去頂端的胚芽鞘切面的一側(cè),可以引起胚芽鞘向另一側(cè)彎曲。而且彎曲度大致與所含促進(jìn)生長的物質(zhì)的量成正比。這個實驗不但證明了促進(jìn)生長物質(zhì)的存在,而且創(chuàng)造了著名的測定生長素的“燕麥試法”。
1933年F.有人從人尿和酵母中分離出吲哚乙酸,它在燕麥試法中能引起胚芽鞘彎曲以后,證明吲哚乙酸即是生長素,普遍存在于各種植物組織之中。
生理作用
生長素最明顯的作用是促進(jìn)生長,但對莖、芽、根生長的促進(jìn)作用因濃度而異。三者的最適濃度是莖>芽>根,大約分別為每升10E-5摩爾、10E-8摩爾、10E-10摩爾。植物體內(nèi)吲哚乙酸的運轉(zhuǎn)方向表現(xiàn)明顯的極性,主要是由上而下。植物生長中抑制腋芽生長的頂端優(yōu)勢,與吲哚乙酸的極性運輸及分布有密切關(guān)系。生長素還有促進(jìn)愈傷組織形成和誘導(dǎo)生根的作用。
生長素的作用是多部位的,主要參與細(xì)胞壁的形成和核酸代謝。用放射性氨基酸飼喂離體組織的實驗,證明生長素促進(jìn)生長的同時也促進(jìn)蛋白質(zhì)的生物合成。生長素促進(jìn)RNA的生物合成尤為顯著,因此增加了RNA/DNA及RNA/蛋白質(zhì)的比率。在各種RNA中合成受促進(jìn)最多的是rRNA。在對細(xì)胞壁的作用上,生長素活化氫離子泵,降低質(zhì)膜外的pH值,還大大提高細(xì)胞壁的彈性和可塑性,從而使細(xì)胞壁變松,并提高吸水力。鑒于生長素影響原生質(zhì)流動的時間閾值是2分鐘,引起胚芽鞘伸長的是15分鐘,時間極短,故認(rèn)為其作用不會是通過影響基因調(diào)控,可能是通過影響蛋白質(zhì)(特別是細(xì)胞壁或質(zhì)膜中的蛋白質(zhì))合成中的翻譯過程而發(fā)生的。
因為生長素在體內(nèi)很容易經(jīng)代謝而被破壞,所以外施時效果短暫。其類似物生理效果相近而且不易被破壞,故被廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)(見植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì))。 生長素在擴(kuò)展的幼嫩葉片和頂端分生組織中合成,通過韌皮部的長距離運輸,自上而下地向基部積累。根部也能生產(chǎn)生長素,自下而上運輸。植物體內(nèi)的生長素是由色氨酸通過一系列中間產(chǎn)物而形成的。其主要途徑是通過吲哚乙醛。吲哚乙醛可以由色氨酸先氧化脫氨成為吲哚丙酮酸后脫羧而成,也可以由色氨酸先脫羧成為色胺后氧化脫氨而形成。然后吲哚乙醛再氧化成吲哚乙酸。另一條可能的合成途徑是色氨酸通過吲哚乙腈轉(zhuǎn)變?yōu)檫胚嵋宜幔l(fā)現(xiàn)于十字花科植物。
在植物體內(nèi)吲哚乙酸可與其它物質(zhì)結(jié)合而失去活性,如與天冬氨酸結(jié)合為吲哚乙酰天冬氨酸,與肌醇結(jié)合成吲哚乙酸肌醇,與葡萄糖結(jié)合成葡萄糖苷,與蛋白質(zhì)結(jié)合成吲哚乙酸-蛋白質(zhì)絡(luò)合物等。結(jié)合態(tài)吲哚乙酸??烧贾参矬w內(nèi)吲哚乙酸的50-90%,可能是生長素在植物組織中的一種儲藏形式,它們經(jīng)水解可以產(chǎn)生游離吲哚乙酸。
植物組織中普遍存在的吲哚乙酸氧化酶可將吲哚乙酸氧化分解。
生長素有多方面的生理效應(yīng),這與其濃度有關(guān)。低濃度時可以促進(jìn)生長,高濃度時則會抑制生長,甚至使植物死亡,這種抑制作用與其能否誘導(dǎo)乙烯的形成有關(guān)。生長素的生理效應(yīng)表現(xiàn)在兩個層次上。
在細(xì)胞水平上,生長素可刺激形成層細(xì)胞分裂;刺激枝的細(xì)胞伸長、抑制根細(xì)胞生長;促進(jìn)木質(zhì)部、韌皮部細(xì)胞分化,促進(jìn)插條發(fā)根、調(diào)節(jié)愈傷組織的形態(tài)建成。
在器官和整株水平上,生長素從幼苗到果實成熟都起作用。生長素控制幼苗中胚軸伸長的可逆性紅光抑制;當(dāng)吲哚乙酸轉(zhuǎn)移至枝條下側(cè)即產(chǎn)生枝條的向地性;當(dāng)吲哚乙酸轉(zhuǎn)移至枝條的背光側(cè)即產(chǎn)生枝條的向光性;吲哚乙酸造成頂端優(yōu)勢;延緩葉片衰老;施于葉片的生長素抑制脫落,而施于離層近軸端的生長素促進(jìn)脫落;生長素促進(jìn)開花,誘導(dǎo)單性果實的發(fā)育,延遲果實成熟。
激素受體是一個大分子細(xì)胞組分,能與相應(yīng)的激素特異地結(jié)合,爾后發(fā)動一系列反應(yīng)。吲哚乙酸與受體的復(fù)合物有兩方面的效應(yīng):一是作用于膜蛋白,影響介質(zhì)酸化、離子泵運輸和緊張度變化,屬于快反應(yīng)(小于10分鐘);二是作用于核酸,引起細(xì)胞壁變化和蛋白質(zhì)合成,屬于慢反應(yīng)(大于10分鐘)。介質(zhì)酸化是細(xì)胞生長的重要條件。吲哚乙酸能活化質(zhì)膜上ATP(三磷酸腺苷)酶,刺激氫離子流出細(xì)胞,降低介質(zhì)pH值,于是有關(guān)的酶被活化,水解細(xì)胞壁的多糖,使細(xì)胞壁軟化而細(xì)胞得以擴(kuò)伸。
施用吲哚乙酸后導(dǎo)致特定信使核糖核酸(mRNA)序列的出現(xiàn),從而改變了蛋白質(zhì)的合成。吲哚乙酸處理還改變了細(xì)胞壁的彈性,使細(xì)胞的生長得以進(jìn)行。
生長素對生長的促進(jìn)作用主要是促進(jìn)細(xì)胞的生長,特別是細(xì)胞的伸長。植物感受光刺激的部位是在莖的尖端,但彎曲的部位是在尖端的下面一段,這是因為尖端的下面一段細(xì)胞正在生長伸長,是對生長素最敏感的時期,所以生長素對其生長的影響最大。趨于衰老的組織生長素是不起作用的。生長素能夠促進(jìn)果實的發(fā)育和扦插的枝條生根的原因是:生長素能夠改變植物體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)分配,在生長素分布較豐富的部分,得到的營養(yǎng)物質(zhì)就多,形成分配中心。生長素能夠誘導(dǎo)無籽番茄的形成就是因為用生長素處理沒有受粉的番茄花蕾后,番茄花蕾的子房就成了營養(yǎng)物質(zhì)的分配中心,葉片進(jìn)行光合作用制造的養(yǎng)料就源源不斷地運到子房中,子房就發(fā)育了。
合成部位:[葉原基、嫩葉(生長素前身)、頂芽(活化生長素)]、未成熟種子、根尖、形成層
作用
頂端優(yōu)勢
細(xì)胞核分裂、細(xì)胞縱向伸長、細(xì)胞橫向伸長
葉片擴(kuò)大
插枝發(fā)根
愈傷組織
抑制塊根
氣孔開放
延長休眠
抗寒
看來這篇文章以后相信大家已經(jīng)明白了什么是生長素,它可以促進(jìn)生長,對任何物體他都可以促進(jìn)生長。我們一定要將它使用得當(dāng)。例如我們的家庭當(dāng)中會種一些菜,可以采用生長素。
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